2011. április 11., hétfő

Növényszervezettan I. - szervezeti differenciálódás

A szervezeti differenciálódás teleptestű növényekben
A teleptest kialakulása, jellemzése
-          Az egysejtűektől a több tíz méteres barnamoszatokig
-          Haploid vagy diploid telepek
-          Differenciálódás a vezérsejtből csak részleges
-          Sejtek együttesei, változó à állandó sejtszám, a telep alakja
(polaritás, 2D, 3D)
Alap-rögzítés + csúcs-növekedés iránya + elágazások
Külső, „kérgi” és belső „kitöltő” sejtek
-          A sejtek kapcsolata a környezettel a 2D és 3D telepekben: energetika és telepméret
-          Munkamegosztás a sejtek között nincs vagy csak részleges
o    Rögzítés, Fotoszintézis, Szállítás, szellőztetés
o    Ivarszervek
-          Spóraképző szervek
ALGÁK:
-          Jelentőségük: tápanyagforrás (sushi); Spirulina: nitrogénforrás (Aztékok)
-          Megújuló energiaforrás: tenyészetek, élő bio-reaktorok, víztisztítás
-          Előfordulás: szélsőséges ökológiai körülmények között is – ős?
-          Kozmetika: rózsaszín flamingók: karofill
1.       Egysejtűek
-          pl. Chlorella (gömb alakú), Euglena (szabadon mozgó, ostoros), Chlamydomonas, Phacus, Chryptomonas, Closterium, Diatoma vulgare
-          Kovamoszatok sajátos vázai
2.       Sejttársulások (n= állandó, általában gömb)
  1. Fizikai kapcsolódás:
o   Összeakaszkodott kovamoszatok = sejtcsoportok. Pl. Asterionella
  1. Sejtcsoportok, kolóniák:
o   Sejtek elkülönítve, de nyálkában együtt maradnak: Gonium, Cosmarium, Pediastrum
  1. Állandó számú kolóniák:
o   plazmodezmoszokkal összekapcsolt sejtekből álló ún. cönobium jön létre
o   Volvox, Scenedesmus
3.       Valódi, soksejtű telep (thallus)
-          többsejtű növények kialakulásában meghatározó jelentőségű a polaritás létrejötte.
-          Polaritás: differenciálódással kapcsolatos sajátosság, amely a növény testének, szövetcsoportjának, illetve sejtjének két ellentétes helyén fellépő alaki, szerkezeti, vagy működésbeli különbségekben nyilvánul meg.
-          a soksejtű telep 2 úton jöhet létre
o   az előzőleg szabadon élő egysejtűek aggregációjával (nyálkakolóniák és cönobiumok)
o   osztódó sejtek együttmaradása által à valódi telepek
  1. Fonalas telep: egyszerű, egyosztatú vezérsejt
o   a differenciáció ostoros egysejtűből indul. A bipoláris sejt a szilárd aljzaton osztódik. Az utódsejtek együttmaradnak megnyúlnak. A következő lépésben az osztódást a csúcssejt viszi tovább, míg az alapi sejt rögzít.
o   fonalas telep álszövetes. Fonalak laza kapcsolatban.
o   Ilyen pl. még a gombák termőteste, a micéliumokból létrejövő álparenchima, illetve a zuzmók telepe
o   Pl. Desmidium, Spirogyra – elágazások. Szaporodás: plazmahíd, átmegy a sejtmag, diploiddá válik à meiózis. Cladophora
  1. Lemezes telep: kétosztatú vezérsejt
o   1 sejtréteg: Porphyra, 2 sejtréteg: Ulva –„tengeri saláta”
  1. 3D telep (kelp)
o   A differenciálódás kezdetei: alaktani és funkcionális:
o   Barnamoszat: Pigmentált kéreg = felszíni sejtek + medulla = térkitöltő sejtek axiálisan
+ megnyúlt szállítósejtek perforált haránt sejtfalakkal
Diplonta szervezetek gyakorisága
o   a felületen lévő sejtek közvetlenül érintkeznek a környezettel és a táplálékfelvételt végzik, a belső, test tengelyét alkotó sejtek átveszik és átadják, szállítják a táplálékot.
o   a víz felhajtó ereje miatt nincs szükség szilárdító alapszövetre
o   lebegtetést szolgáló gázbuborékok
o   pl. Laminaria, Sargassum
ZUZMÓK:
Alga + gomba állandósult szimbiózisa: állandó szerkezetű telep, méret?
Ökológia: indikátorok (SO2) – részlegesen szerves anyagot termel levegő SO2 tartalmának felmérésére
Alakok, színek változatossága
-          fonalas szerveződésű a zuzmók telepe is.
MOHÁK:
Változatos környezet: Moha-erdő, tundra (Antarktisz, tajga, láva-ágy, magashegységek sziklái, trágya, vízesés, vízi (natans) környezet
Változatos méret: 1 cm (Buxbaumia aphylla), 50 cm (Politrichum communae)
Differenciálódás, szerv-szerű képződmények DE NINCSENEK VALÓDI SZERVEK!
Gametofiton n - zöld, fotoszintetizál
Sporofiton 2n, - nem zöld de van benne klorofill

Kétszakaszos egyedfejlődés:Protonéma fonal nem előtelep (prothallum), mert nincs rajta ivarszerv

1.       Ph.: Májmohák (Csillagos májmoha – Marchancia polimorpha)  (Liverworts) - legkezdetlegesebbek
·         Gametofiton (haploid =n) [Gametofiton = telep + ivarszervtartók ivarszervekkel]
-          Telep: többrétegű lemezes telep:
o   Kialakulás: előtelep fonálból = protonéma
o   Felszíni réteg: légkamrák, szellőztető nyílások
o   Fotoszintetizáló rétegek – sejtoszlopok
o   Színtelen raktározó sejtek
o   alsó epidermális réteg: rhizoid – kapaszkodó sejtek és hasi pikkelyek
o   Rügykosárkák (gemma) a felszínen – ivartalan szaporodás
o   egész telep területén veszi fel a vizet
-          Ivarszervtartók = nyél (receptákulum)+ korong (hím egyszerűbb, női tagoltabb)
-          Ivarszervtartók a korongokon
o   Antheridium: hímivarszerv: buzogány alak, mitózissal sok hímivarsejtet képez (ostorok, sejtmag, plasztiszok, mitokondriumok)
o   Archegonium: női ivarszerv: palack alak: nyaki, csatornasejtek, petesejt)
·         petesejt egy csatorna alján ül.
·         csatorna: nyaki sejtek (csatorna fala) + csatornasejtek (elzárják a petesejt útját)
·         csatornasejtek jeleket kapnak a petesejttől, amikor az éretté válik
à apoptózis, jöhet a spermium
·         Sporofiton (diploid 2n):
-          A női ivarszervtartó fonákán a női ivarszervben alakul ki a megtermékenyített petesejtből az embrió, abból spóratartó nyél (seta), spóratartó tok (capsula), abban spórák és elaterek képzése (meiózissal)
-          talp: transzfersejtek
-          nem zöld, de fotoszintetizál (tovább kell vinni a kloroplasztiszokat)

2.       Ph.: Lombosmohák (Bryophyta)
·         Gametofiton (haploid =n): rhizoid + száracska (stem) + levelecske (leaves) à nem valódi szövetek
-          Telep: összetett
-          Kialakulás protonémából (nem = prothallum, ami előtelep)
-          Gyökerecske: kapaszkodás
-          Száracska:
o   felszíni sejtréteg epidermisz szerű
o   Raktározó, kéregszerű sejtek rétege
o   vastagodott falú sejtek kellenek, mert kijött a vízből
o   térkitöltő sejtek - medulla
o   fotoszintetizáló sejtek
o   Középen: sztereid – szilárdító sejtek
     Hidroid – vízszállító sejtek
-          Levelecske 1-2 sejtréteg vastag
o   Középen „ér” – szilárdítás (szilárdítónyél – „nerve”)
o   Felszíni réteg: légkamrák, szellőztető nyílások (nem gcsny)
o   Fotoszintetizáló sejtrétegek – oszlopba rendeződtek
o   Fonáki réteg: szilárdító sejtfalvastagodások
o   „Mohavirág”: levélsűrűsödés, bennük ivarszervek
-          Antheridium: hím: buzogány alak à sok ivarsejt képzése mitózissal
-          Archegonium: női: palack alak à nyaki csatornasejt +hasi csatornasejt+1db petesejt
·         Sporofiton (diploid =2n) barna, sárga, pirosas, de van benne klorofill!
-          megtörténik a megtermékenyítés az archegoniumban. Elkezd nőni a sporofiton, de rajta marad az archegonium maradék része, egy haploid burkoló süveg, a calyptra.
-          Az embrió „talp”-pal kapcsolódik a gametofitonhoz.
-          Spóratartó nyél (seta) benne sztereid, hidroid + leptoid sejtek (szervesanyag szállítás)
-         








Spóratartó tok (capsula): fedő (operculum)-fogacskák
o  
Lehet süveg is = archegoniális eredetű


----
Világító moha: Schistostega pinnata barlangokban
----
Cl.: Takakia-félék:
Ősi szervezet, régen egyszerűsödött májmoha-csoportként kezelték.
Száracska, primitív levélke – négyesével, az alapnál fuzionálva. Oldalán felhasadó spóratok
Néhány szilárdító sejt, vízszállító sejt
Sporofitonjuk oldalt nyílik fel, setája van, nincs capsula
Cl.: Tőzegmoha (Sphagnum)
Különleges felépítésű levélkék: fotoszintetizáló + vízraktározó (hyalin) sejtek, sejtfalvastagodások, pórusok.
Nincs rizoid
A spóratartó nem seta, hanem archegoniális eredetű pseudopodium – az elágazó gametofiton részét képezi
Folyamatosan elhal à rakódik le a tőzeg. Várja a rálépő embereket, hogy aztán konzerválja őket
Felhasználás:
Gyógyszer: E. coli, Salmonellát öl
Természetes élőhelyükön szelektíven abszorbeálnak egyes ionokat, és sokféle anyagot választanak ki. A tőzegmoha lápok savassá, majd idővel anaerobbá válnak. Emiatt a baktériumok által okozott lebomlási folyamatok lelassulnak, a mocsárba süllyedt tetemek hosszú időre mumifikálódnak.
Talaj víztartó képesség növelésére összeszárított tőzegmoha.
A Sphagnum–nak antiszeptikus tulajdonságai vannak. A száraztömegének 20-szorosa mennyiségű vizet vesz fel, sokkal többet, mint a vatta. Kötöző-anyagnak használták az Orosz-japán háborúban és az 1.Világháborúban.
A tőzeg alapvetően a tőzegmohából keletkezik, fosszilis tüzelőanyagként használj(t)ák.
Skóciában a skót whiskey előállításához használják: Az erjesztési folyamat előtt az árpaszemeket tőzegmohaláp vízében áztatják. Ezután tőzegmoha eredetű tőzeg égetésével forralják. A tőzegmoha jellegzetes aromát ad a scotch whiskey-nek
Az amerikai fehér cédrus tőzegmoha lápokban él. A fáját hosszú ideig zsindelyként használták, mert nem korhad el. A kivágott fákat sok éven át a mocsárba merítették,és csak azután használták fel.
Kőolaj-kiömléseknél természetes adszorbensként használják.
3.       Ph.: Becős májmohák (Anthoceros, angolul Hornwort)
-          egyes kutatók ezt tartják a három mai törzs közös ősének.
-          név: becőszerűen felnyíló spóratartó tokról
-          Működő gázcserenyílások a sporofitonján, zöld, és fotoszintetizál.
-           A spóratartó korlátlan növekedésű, hosszú cső, „kopik”.
-          telepben az ivarszervek lesüllyedve
-          nincs külön ivarszervtartó

SEM (Scanning elektronmikroszkópos) képek: a capsula fogacskái: rendszertani bélyegek!
HARASZTOK:
Teleptestes szerveződés, álszövetesek.
a) nincs szövetes szerveződés
b) csak pár sejtsor vastagság
c) fotoautotrófok, ritkán heterotrófok
d) rizoidok
e) ivarszervek jelenléte (egylaki vagy kétlaki)
f) valamennyien haploidok
g) a fejlettebb harasztoknál nagyon redukáltak.
-     Lemez, rajta ivarszervek
-     Zöldek, fotoszintézis
-     Rizoid, 1-2 fotoszintetizáló sejtréteg. Ivarszervek. Egylakiak vagy kétlakiak
-     A magasabbrendűeknél redukáltak.
-     Psilotum
-     Páfrány: pár sejtréteg, fotoszintetizáló sejtek, rhizoid, ivarszervek
-     Zsúrlók egyedfejlődése: vita, hogy megkülönböztethetünk-e hím és női előtelepet, ha a spórák egyformák és átalakulnak egymásba. (Időben van programozva, mikor melyik)
-     Selaginella (csipkeharaszt)
o   Előtelep megszűnése - megaspóra: a spórán belül lejátszódik minden. Itt alakul ki az előtelep, rhizoid, ivarszerv és elindul az embriogenezis


Növényszervezettan I. - Bőrszövetek

Elsődleges bőrszövet - Epidermisz
1.       Hajtás bőrszövete – Epidermisz – elsődleges hajtás bőrszövete
-          eredet: tunika – protoderma
-          A: sejtjei
o   fedősejtek: (alak, méret, rendeződés, rétegek)
o   sztóma komplex sejtjei: zárósejtek + melléksejtek – nem összekeverendő a gázcserenyílással
típusok: alak, melléksejtek száma, helyzete
o   fedőszőrök – trichómák: protoderma speciális epidermis sejtjeiből
o   mirigyszőrök – trichómák: - „- típusok: egysejtű, többsejtű, elágazó, pikkely, stb
o   idioblastok à „más mint a többi”
§  parasejtek – élettelen: fűfélék levele
§  szilika sejtek – érdesség: fűfélék
§  bulliform sejtek: levelek, duzzadékony, könnyen telíthető vízzel
§  kristálytartó sejtek alakváltozása
§  olajtartó sejtek
§  tannin sejtek – színt adnak
o   emergenciák (rózsatüske – csak akkor tüske, ha kizárólag epidermalis sejtekből) – felhalmozódott epidermális sejtek
-          B: Kutikula
-          C: Epikutikuláris viasz (kutikula feletti)
2.       Rhizodermis – ez is mindig elsődleges
-          eredet: dermatogén
-          sejtjei: fedősejtek, gyökérszőrök
Másodlagos bőrszövet
- periderma: para: fellogén hozza létre a phellodermát és a phellomot ill. paraszemölcsöket – ezek teszik átjárhatóvá a levegő számára
Harmadlagos bőrszövet
-          rhitidóma (=bark) – héjkéreg: para + parakambium + elhalt háncs (fakéreg)
Elsődleges bőrszövet - Epidermisz
Fedősejtek
-          fedősejtek változatos alakúak (pl. kétszikűeknél amöboid, egyszikűeknél pl. szögletes)
-          A sejtek szorosan kapcsolódnak egymáshoz à nyúzatkészítés
-           az epidermiszről replika készíthető körömlakk felhasználásával: a felületre szárított réteg lehúzható és mikroszkópban vizsgálható
-          a fűfélék epidermiszének fedősejtjei szabályosabb alakúak, rendezetten helyezkednek el. A sejtek hullámos fallal kapcsolódhatnak egymáshoz: nagyobb felület
Sztóma komplex
-          def: zárósejtek (guard cells) és melléksejtjeik (subsidiary cells) anatómiai és működési egysége
-          egyszikű növényeknek súlyzó alakú zárósejtek, kétszikűeknél bab alakú
-          egyszikűeknél érdekes idioblast-rendszer
o   bulliform nagyobb méretű mint a többi
o   szárazság vagy erős fény hatására a bulliform sejtek vizet adnak le, elveszítik turgorukat. Ennek következtében a levél behajlik vagy feltekeredik, csökkenti ezzel a párologtató és a fénynek kitett területet.
o   a tannin tartalmú sejtek optikai védelmet adnak. A polimerben a kettőskötések delokalizált elektronfelhője jó fényelnyelést biztosít. Ha egy foton beléjük ütközik à együtt növelik meg az energiaszintjüket, kis hullámhosszúságú fénnyel gerjeszthetővé válnak à ezért piros a tannin.
Sztómák elhelyezkedése, párologtatás szabályozása
-          az epidermis szintjéből kiemelkedő gcsny: vízi vagy nagy vízigényes növények színi epidermisztében à párologtatás serkentése
-          epidermis szintjében: semleges vízigényű növények színi és / vagy fonáki epidermiszében
-          epidermisz szintje alá süllyedve: szárazságtűrő növények fonáki epidermiszében
o   sztómakripta – mikroklíma alakul ki – lehetővé teszik a növény életét szárazságban
o   pl. Nerium oleander – leander
o   párologtatás ezen kívül még csökkenti: viasz, kutikula, szőrök

Működés
-          zárósejtek külső sejtfala vékonyabb, mint a belső
-          ha a sejt vizet pumpál a zárósejtbe: belső sejtfal merev, külső vékony, a sejt elkezd duzzadni à gcsny kinyílik
-          zárósejtben sok kloroplasztisz
-          zárósejtben cellulóz mikrofibrillumok à rugalmasság
-          Fény, hőmérséklet, CO2-tartalom, szél, páratartalom szabályoz
-          Hogyan nyitnak a sztómák? NEM KEMÉNYÍTŐ ELMÉLET!
-          speci fotoreceptor a zárósejt és a melléksejt közötti membránban
o   elnyeli a kék fényt hajnalban à K+ pumpákat indít be, sztöchiometrikus arányban egy K+ belép, egy proton kilép
-          beindul a fotoszintézis, a végén szerves savak disszociálnak, leadják a protonjukat – ha kivisszük a melléksejtbe a protont, az egyensúly úgy akar helyrerendeződni, hogy megtartsa a protonszintet à almasav disszociációja nő
-          végeredmény: rengeteg ozmotikum jelenik meg a zárósejtben, ami miatt beindul a vízáramlás befelé

Trichómák – Szőrök
-          fedőszőrök: csak az a szerepe, hogy a felületen legyen
o   lehetnek egysejtűek, soksejtűek
o   alak: pl. szálas, csillag, bokorszerű, horgas, T alakú, elágazó, bozontos, sündisznó
-          mirigyszőr: váladékot termel
o   egy és soksejtűek
-          szőrök szerepe: optikai védelem – a vízcseppek szétoszlatásával meggátolják, hogy a vízcseppek gyűjtőlencseként fókuszálva a fényt, kiégessék a levelet.
-          vérehulló fecskefű: tejnedv à szemölcs, vírusölés
-          libapimpó miért csillog? levegővel telt sejtek – szórja a fényt és optikai védelem – uv védelem
-          ökörfarkkóró: emeletes fedőszőr
-          Arabidopsis szőrképződése - szabályozódás törvényeit ezen tanulmányozzák (génkapcsolatok, struktúrgének)
-          humulus lupulus – komló – hop kapaszkodószőrök a száron
-          csillagszőrök – fényszórásra módosultak – keskenylevelű ezüstfa – rengeteg por megkötődik rajta à védelem
-          repítőszőrök – nagy fehér csomók amik a szélben szállnak és allergizálnak
-          csalánszőr – mirigyszőr, összetett szerkezetű. Az emergencián (kiemelkedésen) ülő szőr egysejtű. Fejecske a tetején, hozzáérve letörik à bökős vég. Hisztamint és hangyasavat választanak ki, a nyomás miatt belepréselődik az ember bőrébe
-          muskátli: a kiválasztott anyag a fejecskében, a kutikula alatt halmozódik fel. A kutikula felhasadása után kerülhet a külvilágba à muskátli illata
-          tüske: epidermis. tövis: szállítónyaláb belelép a képződménybe, nehéz letörni
-          Nyúlfüle – szétoszlatja a vízcseppet
-          zsálya: epidermis szőrei megemelik a vízcseppet
A sejtfal szerkezete a hajtás epidermiszében
Felszín:
1.       epikutikuláris viasz
2.       valódi kutikula (csak kutin és előanyagai)
o   C16 és C18 hidroxi-zsírsavak származékainak poliészterei
3.       Kutikula: kutin + pektin + hemicellulóz a cellulóz rostok között
4.       Pektin: pektinsav + galakturonsav származékai
5.       Cellulóz: fibrilláris és kristályos szerkezet + interfibrilláris járatok = ektodezma
Citoplazma felőli oldalon:

-          kutikula: kémiai, optikai, mechanikai szerep
-          kutikula szerkezete fajra jellemző, nagymértékben függ ökológiai tényezőktől.
-          a kutikula finomszerkezete fényszórást, interferenciát okozhat, vagy polarizátor. ha a fény hullámhosszával azonos méretű részecskék ismétlődnek à interferencia à fényszóródás
-          méhek érzékelik a napsugárzás irányát, ha felhős az ég, érzékelik, hogy poláros fény jut a szemükbe, meg tudják állapítani a polarizáció síkjának irányát. Amikor táncolnak, ezt a polarizációsík-irányt adják át
-          a kutikula védheti a gcsny-t à párologtatás csökkentése
A viasz
-          Mexikóban Candelilla (gyertyácska) növény à gyertyát készítenek belőle
-          viasz is tud rendezett/rendezetlen struktúrákat kialakítani – az a szerepe, mint a kutikulának
-          stoma chimney – sok víz meg tud benne maradni, bármilyen száraz a levegő.
Periderma – Másodlagos bőrszövet
-          ha egy szár vastagszik, nem csak a központi szövethenger, hanem xylém és floém gyarapodása
-          epidermis nem bírja a növekedést, felszakad, alatta elsődleges kéreg, benne parencyma sejtek
-          parenchymasejtek parakambiummá (cork cambium) tudnak átalakulni.
-          a keletkezett parakambium sejtsor kifelé parát, befelé fellodermát (=paraderma) termel
-          háncsparencyhma kambium és parakambium együttes működése à keletkezik ..

Növényszervezettan I. - Merisztémák

03. 07. EA - Merisztémák
Pár alap:
Differenciálódás: totipotencia elvesztése, specializáció valamilyen funkcióra
Embrió eleinte csak osztódó sejtekből áll, később ilyenek már csak egy meghatározott helyen => merisztémák
Merisztematikus aktivitás a növények életében nagyon fontos => növekedés egész életükben
Merisztémasejtek magukat is megújítják, mikor osztódnak csak az egyikből lesz specializált sejt
Dedifferenciáció: osztódóképesség újra visszanyerése; redifferenciáció: eredetitől eltérő szövet jön létre
Antiklinális osztódás: mitóziskor a magorsó párhuzamos az adott szerv felszínével, a leánysejteket elválasztó fal a felszínre merőleges.
Periklináris osztódás: felülettel párhuzamos falakkal történő osztódás, hengeres szerv térbeli vastagodását biztosítja.
Peribléma – elsődleges kéreg képző. Pleróma – központi henger képző, része a prokambium (szállítószövet-képző) Protoderma – bőrszövet képző.
Szövet
-          azonos alakú sejtek? à csak ritkán teljesül
-          azonos feladat? à csak szűk értelemben érvényes
o   pl. bőrszövet: fedőszőrök, mirigyszőrök, zárósejtek, stb. Szállítószövet: fa, háncsrész – más funkció
-          azonos eredet? à korlátozottan igaz, de nem
-          megoldás: Egy adott funkció ellátására csoportosult sejtek együttese. Szövetrendszereket kell értelmezni, rendszerelmélet
Merisztémák: Osztódószövetek
Osztódó – Merisztéma
Egyéb feladatokat ellátó (nem állandósult! – plaszticitás)
Eredet szerint lehetnek:
·         Ős vagy promerisztémák
o   Tengelycsúcson, még nem differenciálódott régió, sejtjei az iniciálisok
·         Elsődleges merisztémák
o    Az ősmerisztémákkal együtt az osztódó embrionális sejtek direkt leszármazottjai. Ősmerisztémákból alakultak ki.
·         Másodlagos merisztémák
Helyzet szerint lehetnek:
·         csúcsi (apikális)
o   Hajtáscsúcs: SAM
o   Gyökércsúcs: RAM
·         interkaláris – a már differenciált szövetek között, internódiumokban (egyszikűek szártagjainak, levélhüvelyének növekedése)
·         laterális – szállítónyalábok, levélképző szövetek
·         perifériális / szegény – levél, rügy és virág primordiumok (kezdemény) képződését biztosítja
·         borda – alapszövetet termeli
Levelek kialakulásában részt vevő merisztémák:
-          levélkezdemény fejlődéséért a csúcsi,
-          levélnyél növekedésében az interkaláris
-          levéllemez alakja és felülete: marginális
-          levéllemez mérete lemezmerisztéma
-          levéllemez vastagsága - szubmarginális
o   adaxiális m.: tengely felőli oldalt,
o   abaxiális a tengelytől távolabbi oldalt
-          középmerisztéma: szállítónyalábok
Alapszövetrendszer
-          nem specifikus, „parenchima”
-          specifikus fotoszintetizáció:
o   raktározó, szilárdító, kiválasztó
Védőszövet rendszer, epidermis
-          hajtás, gyökér (ott rhizodermis)
Szállítószövetrendszer
-          fa – xylém
-          háncs – floém
­­*****
Pár fogalom:
Parenchima: alapmerisztémából képződő, különböző alakú és funkciójú sejtek. Kismértékben specializáltak. Osztódó képességüket nem veszítik el. Merisztémákká alakulhatnak át, és belőlük a teljes növény regeneráltatható.
Kollenchima: élő protoplasztot tartalmazó, vastagodott falú sejtek, megnyúlásra képesek. Abban különböznek a parenchimától, hogy faluk vastag és az őket tartalmazó szerv hossztengelyével párhuzamosan megnyúltak. Szerepük a szilárdítás. A szklerenchimától abban különböznek, hogy élő sejtek és másodlagos sejtfalaik fő komponense a cellulóz. Alapmerisztémából származik.
Szklerenchima: megnyúlt, vastag falú sejtek. Kifejlett állapotban élő protoplazmát nem tartalmaznak és másodlagosan vastagodott faluk lignifikált. Funkciójukban megegyeznek a kollenchimával: szilárdítanak. A szkelerenchima a kollenchimánál mélyebben helyezkedik el a kortexben.

  1. Ősmerisztémák = promerisztémák = csúcsmerisztémák
Def: Azok a sejtek, amelyek önmagukat és/vagy más osztódószövetet hoznak létre.
-          sejtjei az iniciálisok – osztódásukkal létrejövő primer merisztémák / hisztogének:
o   dermatogén, peribléma, pleróma
o   + a gyökérben:
  • egyetlen csúcssejt alkotja az ősmerisztémát – ősi páfrányokban, zsurlókban
    • tetraéder alakú
    • 3 sík fal határolja a testet; 1 domború – gyökérsüveg
  • Központi iniciális csoport: 2 irány
    • Megkülönböztetünk a felülettel párhuzamos és arra merőlegeset
    • Osztódáskor 1 megmarad ősmerisztémának és egy differenciálódik elsődleges merisztémává.
  • Központi iniciális csoport: 4 irány – ginkgo, liliomfélék
    • Osztódás a tengelyre merőleges és párhuzamos
  • Összetett iniciális csoport – kétszikűek és pázsitfűfélék
    • Kialakul a gyökérben a peribléma és pleróma (RAM – Root Apical Meristem)
    • Tunika és korpusz (SAM – Shoot Apical Meristem – Hajtási merisztéma)
2.     Elsődleges merisztémák
Def: differenciált szöveteket hoznak létre
Ős(csúcs)merisztéma osztódása révén jönnek létre.
Nem osztódó szöveteket (szövetrendszereket) hoznak létre.
Szerveződésük alapelvei megegyezik, szabályozásuk és szerveződésük különbözik a hajtáscsúcsban és a gyökércsúcsban.
  • Elsődleges merisztémák lehetnek dermatogének = protoderma à létrehozzák az epidermist, rhizodermist.
    • A protoderma a csúcsi merisztéma felszíni rétege
  • Alapmerisztéma = peribléma à alapszövetet hoz létre (parenchima, kollenchima, szklerenchima).
    • Ide tartozik a perifériális merisztéma és a központi elhelyezkedésű bordamerisztéma.
  • pleróma, prokambium à I. xilém, I. floém (kambium). A gyökércsúcsban prokambiumból jön létre még a periciklus, amiből az oldalgyökér szövetei és másodlagos osztódószövetek származnak
  1. Másodlagos merisztémák
Differenciált szövetek (legtöbbször parenchima) dedifferenciálódásával jön létre.
  • Nyalábközti kambium à II. xilém, II. floém
  • Parakambium (fellogén) à másodlagos bőrszövet: felloderma, fellom (para)
**********
-          lehetővé vált megállapítani, hogy az embrió bizonyos részeiből mi alakul ki – sorstérkép készítése
o   Sorstérkép: a merisztéma sejtek leánysejtjeinek sorsának nyomonkövetése, milyen szövetek, szervek alakulnak ki belőlük.
o   riportergéneket (pl. GUS – Béta-glükuronidáz) ültetünk a merisztémába, így ahogy osztódik, továbbadódik ennek az enzimnek a génje. Hozzá kell adni a szubsztrátot, és megszínezi.
o   Az a sejt, ami megszíneződik, az annak a sejtnek a leánysejtje, amibe belerakták a riportergént.
o   Kifejlett növényen is pontosan azonosítani lehet az ősmerisztéma sejteket à visszavezethető.
Merisztémák a hajtáscsúcsban
-          Hipofízisből jön létre a csendes zóna.
-          csendes zóna = quiescent centre: Van pár sejt, ami csak nagyon ritkán osztódik. Ez egy genetikai rezervoár, nagyon őrzi a növény.
-          Hogyan tudja megőrizni a növény a környezeti hatások ellenére a genetikai összetételét? A hajtás és gyökércsúcsban van egy olyan reguláció, ami felismeri a hibákat és kiirtja azokat az őssejteket, amiknek megváltozott a genetikai összetétele.
-          Ősmerisztémából hogyan lesz elsődleges merisztéma? à auxin
o   ha az auxinszint nagy, az stimulálja a géneket a csendes zónában
o   Pin fehek - auxint szállítanak. Auxinszállítás poláros transzport: sejt a hajtás felőli oldalán felveszi az auxin protonált formáját à génaktiválás à leadja a protonját à sejtfalban aktiválódik, átszállítódik a következő sejtbe

hajtáscsúcsban két réteg:
tunika = köpeny (antiklinálisan osztódik)
protoderma --> epidermis
korpusz (anti és periklináris osztódás)
     prokambium --> I. floém, I. xylém
     alapmerisztéma (=borda /maradvány ~) à alapszövet bél, kortex
           
Merisztémák a gyökércsúcsban
Körper (test) – Kappe (süveg) teória: a gyökércsúcsban a sejtek oszódásakor antiklinális és periklinális osztódások váltogatják egymást. Pl. a sejt először transzverzális irányban osztódik, majd az egyik leánysejt longitudinálisan. à T osztódás: T betű felső része a süveg (Kappe) függőleges rész a test (Körper)
Periciklus: a központi szövethengerben az endodermisz alatt és a szállítószövetek között elhelyezkedő, egy vagy többsejtsorú parenchimagyűrű. Megőrizte merisztematikus aktivitását. Szerepe: parakambium (fellogén) biztosítása) – ez adja a fellodermát és a fellomot. Periciklusból indul ki az oldalgyökér képződése.
Kalyptra = gyökérsüveg: vakuolizált parenchimasejtekből áll. A süveg központi, fiatal sejtekből álló része a kolumella. (A kolumella sejtjeiben az amiloplasztiszok mindig az alapi részen helyezkednek el; gravitációs szenzorként működnek: a sejtmembránra hatva kalcium gradienst eredményeznek – Ca szabadul fel – amelynek következtében auxintranszport indul be. Ez a gyökér föld felé való növekedését pozitív geotroposan biztosítja.)
-          ősmerisztéma kaliptrogén része
-          elsődleges merisztéma: prokambium à periciklus à oldalgyökér szövetek, másodlagos osztódószövet


Merisztémák a szárban
-          állandó, nem determinált osztódású:
o   csúcsmerisztéma
o   kambium
-          nem állandó
o   levélnyél, levéllemez kialakítása
o   virágképző merisztémák
o   meghatározott méret és alak

A levél kialakulása
-          gingko levelén Y alakú elágazás – ősi bélyeg
-          submarginális (felszín alatti) iniciálisokból indul a levél kialakulása
-          száron „kupola” kezd el nőni à ebbe bele kell nőnie az érnek, vascularis cambiumnak folyamatosan osztódnia kell
-          adaxiális protoderma: levél úgy jön létre, hogy a szár kihajlik.
           ad: levél felső része, közelebb
           ab: levél fonáki epidermise
-          Egyszikűek másként alakulnak ki:
o   egyszikű levél szárölelő,
o   a fejlődés nem kupola, hanem gallér alakú – a gallér körré zárul, megnyúlik, de közben alatta/benne elkezd kialakulni a következő levél gallérja
o   nincs oszlopos parenchyma, csak ki kell alakítani a levéleret és a fotoszintetizáló réteget.
-          egyszikűek is vastagodnak:
o   teljesen más szabályozás. Kambiumszerű merisztematikus zójna à elsődleges vastagodásért felelős. Nincs csúcs, ősmerisztéma, lépcsőzetes differenciálódás
o   csúcsi növekedés

Merisztémák a virágban
-          vegetatív hajtáscsúcs à reproduktív szerv kialakulása
-          vannak merisztémák, amik nagyon korán kezdenek el differenciálódni, dudorok jelennek meg.
-          Porzóban különleges merisztémák
o   archesporium (porzsákok belsejét kitöltő sporogén szövet): meiózis, itt a mikrosporogenezis
o   termőben: makrosporogenezis
-          A differenciálódás sorrendje: „kívülről befelé”:
o   csészedudorok – kezdemények, sziromlevél dudorok, porzódudorok,  termődudor(ok) –kezdemény(ek)
-          A virágalkotók differenciálódásához szükséges a vegetatív-generatív átmenet. Ezt génaktivitás változások okozzák. A génaktivitás-változást kiváltó tényezők:
o   növény kora – nóduszok száma
o   megvilágítás mértéke, fotoperiodikus inger: fitokrómok, kék fény fotoreceptor
o   vernalizáció
o   vízellátottság + ásványi anyagok, pl. P, N
o   stresszhatások
-          óra-gének
o   növények érzékelik a nap hosszát, 24 órás endogén ritmus
o   A cirkadián óra olyan jelzőrendszer, amely a környezet és a szervezet élettani folyamatai között létesít kapcsolatot. Külsőjelek indítják, állítják be a cirkadián órát, az pedig élettani folyamatokat szabályoz az időben (pl. génexpresszió, Ca++-szint, enzimaktivitások). Hosszabb időskálán ez az alapja a virágzás szabályozásának is. A cirkadián oszcillátor önszabályozónegatív visszacsatolásos körfolyamat.
o   A természetben a fény-sötét átmeneti pontok révén a ciklus beáll pontosan 24 órára. Ha folyamatos sötétben tartjuk az élőlényt (szabadfolyás), beáll egy endogén periódusra, ami eltér a 24 órától