Növényszervezettan I. - Kiválasztás

Kiválasztó alapszövet - A növényi kiválasztás

KIVÁLASZTÁS (Exkréció): Káros vagy szükségtelen anyagok eltávolítása a szervezetből. Növényekben szervezeten belülre is történhet, ez az anyagcseréből való eltávolítást jelenti.

ELVÁLASZTÁS (szekréció): Olyan anyagok termelése (eltávolítása), amelyeknek valamilyen biológiai jelentősége van a szervezet számára.

(Piros gyűszűvirág szívgyógyszert termel - minek az neki? à Így védekezik a növényevők ellen)

RAKTÁROZÁS: Egyes anyagok ideiglenes eltávolítása az anyagcseréből; az eltávolítás reverzibilis.

A növényekben ezek a fogalmak nem tisztán különíthetők el. Egy adott anyag feleslegben lehet káros a sejt számára egy adott élettani helyzetben, viszont más körülmények között kifejezetten szüksége van rá a növénynek.

A növényekben nincs szervezeti szintű homeosztázis szabályozás, ezért a kiválasztásnak sincs ilyen feladata, mert nincs ECM, nincs mit szabályozni. Sejten belül van csak homeosztázisra törekvés.

A növényekben a hormontermelés nem belső elválasztású mirigyekkel történik.

Kiválasztó sejtek: ált sok mitokondrium, diktioszóma, ER; falbenövés: a transzfer-sejtek sajátos struktúrája

Növényi kiválasztás

 

Kiválasztás a szervezeten kívülre

(Exogén)

Kiválasztó epidermisz -          nem specifikus -          mirigyszőrök -          só és mészmirigyek o   ozmoreguláció sivatagi növényeknél à homeosztázis -          mirigygomoly (kolléter) (vadgesztenye rügypikkely) -          hidatódák -          nektáriumok o   florális, extraflorális -          ozmofórák – illatanyagok -          gyökérsejtek (gyökérsavak, kelátorok) -          nem specifikus sejtek (gázkiválasztás – H2S)

 Kiválasztás a szervezeten belülre (Endogén)

Sejten belülre (intracelluláris) -          vakuólumban o   akkumulálás: tejsav, szacharóz o   kristály-képzés o   idioblasztok (olaj, kristály) – nem csak az epidermiszben) -            -          tejcsövek (egész sejt módosul) o   tagolatlan (egysejtű, elágazhat) §  euphorbia, leander, kender, csalán o   tagolt: több sejtű §  pitypang, mák, kaucsukfa -          sejtszervecskékben o   keményítő, fehérje, karotinok o   kloroplasztisz

Sejten kívülre (extracelluláris) -          szekréciós mirigysejtek, járatok o   skizogén (üreg, szélén kiválasztó sejtek) §  ernyősök: olaj §  fenyők: gyanta o   lizigén – sejteket enzimek bontják le §  citrom: illóolaj o   skizo-lizigén: váladéktartók

 

Kiválasztás a szervezeten kívülre

Sókiválasztás

-          mangrove: sótartalom magas a környezetben, só kiválasztása a mangrove levélfelületére. Nincs specifikus kiválasztó berendezés

-          felépítésük a hidatódákéhoz hasonló

o   nagy bazális sejt - gyűjtősejt, laterális falaiba szuberin rakódik be, ami Caspary csíkként működik.

+ kisebb feji sejt - kiválasztást végzi, transzfersejt-szerkezetű

-          A sómirigyek besüllyednek a Tamarix aphylla epidermiszébe.

-          Sókiválasztás a Salicornia felületén

-          Sómirigyek az Atriplex (salt bush) epidermiszében

Kiválasztó szőrök

-          kutikula és a sejtfal között halmozódik a kiválasztott anyag, és a kutikula felrepedésével kerül a szabadba

-          két részből áll: nyakból (lehet egysejtű, többsejtű, többsejtsorú) és fejből (ez végzi a kiválasztást)

-          rovaremésztő növények ragasztóanyagot és emésztőenzimeket termelő mirigyszőrei (általában összetettek, epidermális eredetű emergenciának is nevezik). A termelt anyagok egyértelműen hasznosak a növény számára à nem igazi kiválasztás, inkább elválasztás. Szőrbe tracheidák nyomulnak be, transfer sejtek szervesanyagot szállítanak.

-          csalánszőr: termelt anyagok (hangyasav, hisztamin) a növény védekezését szolgálják. Nem igazi kiválasztás. egysejtű szőr alatt van a kiválasztó struktúra, ami többsejtű. Ha a szőrnek letörjük a fejét (ami kemény, kovasavas sók vannak) à kipréselődik a csövön a kiválasztott anyag

-          mirigyszőrök a paradicsom, muskátli epidermiszében

Nektárium

--> felületen történő kiválasztás (nektárium termeli a nektárt).

-          virág + rovar à koevolúció

-          nektár: cukor és aminosavtartalmú oldat, floémből származik, de nem azonos a rostacső mixoplazmájával

-          szekrétum a kiválasztó sejt fala és a kutikula között gyűlik össze. a nyaki sejtek fala Caspary-csíkos à szimplaszt transzport

Virág minden részében megtalálhatóak:

-          Pl. Lehet a porzószálak tövében, termő körül

-          dohány: nektárium a termőlevél magháza alsó régiójában: a rovarnak végig kell haladnia az egész pártacsőn, közben elvégzi a megporzást.

-          nektáriumok korongszerű együttest alkothatnak egyes virágokban (Rutaceae)

-          egész porzólevél is módosulhat nektártermelésre: sztaminódium

Extraflorális nektáriumok

pl. levéllemezen – Coccinia grandis
levélnyél – pl. cseresznye, Ricinus (odacsalogatják a bogarak, azok nem látják a virágot)

Ozmofórák: illatanyag termelése

Hidatódák

-          levélszélen vízcseppek, jelenség: guttáció

-          nem sztómák. Nincs zárósejt, a pórus bejárata alatt vízüreg van.

-          prokambiumból jön létre: prokambiummal szomszédos sejtek osztódnak és epithémát hoznak létre (vékonyfalú sejtek), közöttük intercelluláris járatok. Epithem sejtek szoros kapcsolatban a tracheidákkal.

-          vízkiválasztást a gyökérnyomás biztosítja

-          levél szélén húzódó tracheidák felpréselik a vizet az epithem sejtekig à turgor állapotba kerülnek, megduzzadnak, intercelluláris járatokon à hidatódákra folyik a víz

-          vízben kationok (főleg K+), cukrok, aminosavak, vitaminok, hidrolitikus enzimek, de koncentrációjuk alacsony, nem tudjuk pontosan a hidatódák funkcióját.

-          fertőzési kapu

A rhizodermisz kiválasztó funkciója

-          kelátorokat választ ki a talajba: pl. mugineinsav a talajban lévő vasvegyületekből kiszorítja a vasat, így pótolja a növény a vashiányát

-          protonokat választ ki a talajba: gyökér proton kiválasztásával oldatba tud vinni olyan fémionokat, amelyek lúgos pH-n csapadékot képeznek. Pl. vas-hidroxid

-          + allelopátia: egyik növény serkenti a másik növény jelenlétét, ökoszisztémák jöjjenek lére (kukorica + tök)

-          negatív allelopátia: diófa és paradicsom (juglone)

Szervezeten belülre történő kiválasztás

-          endogén szövetek vesznek részt a belülre történő kiválasztásban

Kiválasztás a sejten belülre

Vakuólumban:

-          Kristályok:

o   tűkristályok a parenchimában – Aloe, Agave

o   Vanilia kristályok a vannilin epidermiszében

o   hagyma allevelében

o   raktározás: keményítő-„kristályok” a burgonyagumó amiloplasztiszaiban

Idioblasztok:

-          Tannin tartalmú sejtek (pl. Tilia americana)

-          Olajtartó sejtek (pl. Annona muricata, Magnolia)

-          Buzogánykristályok (druses) - a sejtfal nyúlványára rakódik rá. (pl. Ficus elastica, kender)

Sejtszervecskékben

-          Kiválasztó plasztisz: Tagetes minuta

Tejedények (Laticiferek)

-          tagolt: többsejtű, a sejtek közötti válaszfal perforálódik vagy felszívódik

-          tagolatlan: egysejtű, elágazhat

-          tagolatlan tejedények már embrionális korban kialakulnak, a növényben hálózatot alakítanak

-          latex: vizes emulzió, kristályokat, szerves kolloidokat (tannin, szterolok, foszfolipidek, nyálkaanyagok, alkaloidok, stb) tartalmaz.

-          Gazdasági jelentőség, használat, példák:

o   Euphorbia – Farkas kutyatej: Amerikában a tejnedvet centrifugálják, szétválasztják a benzinszármazékot, használják (kevéssé hatékony)

o   Brazil kaucsukfa: tejnedv az elhaló háncsrészben. Gumiipar

o   kaucsuk rokon vegyülete a gutta-percha: tejnedvéből golflabda, műfogsor

o   tejedény a banánban: sok sejt összeolvadásából – artikulált tejedény

o   vérehulló fecskefű: szemölcsirtás

o   gumipitypang: 50-es években Rákosi bevettette gumipitypanggal az Alföldet, de nem igazán jött be

o   taraxcum officinale – gyermekláncfű (=papvesszeje, asszonyhűség, békasajáta …)

o   manilcara chicle: rágógumi

o   mák: kifejlesztettek egy olyat, ami csak a morfin előanyagát (kodein) tartalmazza – csak laboratóriumban tudják átalakítani

­­­

Nyálkatartó sejtek

-          kaktusz: nyálkatartó sejtek – vízraktározás

Sejten kívüli kiválasztás:

-          bőrszövet alatti parenchimasejtek kis csoportjai, az általuk kiválasztott anyagot egy belső üreg gyűjti össze

-          ez az üreg lehet: izodiametrikus (mirigy) vagy megnyúlt (edény)

Szekréciós mirigyek

-          skizogén mirigy: a sejtek közti középlemez eltávolodásával jön létre

o   fenyő, tsuga tűlevelében, büdöske virágzati fellevelében, Eukalyptus fatestében kinovein mirigy (mert kinonok találhatóak benne)

o   üreget epithel sejtek bélelik, bennük kiválasztásra módosult plasztisz

-          lizogén mirigy: egyes sejtek lízisével jön létre

o   citrusfélék termésfalában,

-          skizo-lizigén mirigy: mindkét folyamattal létrejöhet

Szekréciós járatok

-          kialakulásuk a skizogén üregekéhez hasonló, de megnyúlt alak. Majdnem minden parenchimaszövetben

-          fenyők gyanta (balzsam)-járatai a tűlevélben, xilémben, floémben. Gyantaszekréció kémiai védőmechanizmus: seb gyógyítást elősegíti, undort vált ki az álaltokban

-          napraforgó olajtartó járata

-          Orbáncfű ‐ Hypericum perforatum : a levéllemezben, olaj kiválasztása

-          Eucalyptus fajok: „gumtree” – oxidált kinonok

Állatszervezettan - Fejlődéstan II.

Állatszervezettan 2. előadás – 2011.02.22

-          a szomatikus és ivarsejtek közt a különbségek csak mennyiségek (DNS, RNS, fehérjék, vitaminok, pigentek, szikfehérjék)

A hímivarsejt

-          27. ÁBRA

-          sejtmagban a DNS-hez kapcsolódva argininben gazdag, hiszton típusú fehérjék: protaminok vannak
à RNS szintézis gyakorlatilag nem folyhat benne. A magállomány kondenzált állapotban van.

-          acrosoma: a spermiogenezis során a Golgi-készülékből alakul ki. Benne glükoproteinek és proteolitikus enzimek

-          farokrész: főrészében az ostor filamentumrendszerét fehérjehüvely veszi körül. A végrészben ez nincs.

-          spermiumok a hímivarszervben anaerob anyagcseréjűek, ejakulációkor aerobra térnek át.

A petesejt poláris felépítése:

-          animális és vegetatív pólusok  24 ÁBRA – animális és vegetatív faktorok grádiense

-          ooplasmaticus segregatio: petesejtben az anyagok megoszlása nem egyenletes.

o   Pl. C-vitamin: petesejt Golgi készülékeinél, az ekvatoriális síkban, RNS tartalom az animális, szikben kevésbé gazdag részén a legmagasabb. A szikanyag koncentrációja egyenletesen nő a vegetatív pólus felé haladva.

-          corticalis/superficialis rétegnek fontos szerepe a fejlődésben. 2-3 mikron vastagságú, bizonytalanul körülhatárolható réteg, közvetlen a sejthártya alatt fekszik.

o    benne sok mukopoliszaharid tartalmú granulum, pigmentanyagok

o   viszont a legtöbb puhatestű petéjének felületi plazmarétege (itt superficialis réteg) vékony, teljesen sziknélküli plazmatömeg, rajta lokális vastagodások az animális és a vegetatív pólusok közelében – poláris plazma.

-          sok állatnál bilaterális szimmetria is megfigyelhető, pl. rovarok (már a megtermékenyítetlen petén is), kétéltűek (csak megtermékenyítés után)

-----

-          petesejt-burkok:

o    elsődleges: sejtmembrán (plasmalemma / oolemma)

o    másodlagos (a petefészekben képződött) burok: szikmembrán: membrana vitellina. (Általában mindenhol kialakul.) Emlősöknél ez üveghártya, membrana pellucida

o    harmadlagos: ivarvezetékek egyes szakaszai termelik, pl. rovarok chorionja, a kétéltű peték kocsonyás burkai, hüllők, madarak tojását alkotó bonyolult rétegek

Vita a petesejt fejlődésbeni szerepe körül:

o   Preformatio: meghatározott anyagok eleve képviselik a petében az egyes szervek kiindulási komponenseit à mozaikos pete. Pl. puhatestűek, zsákállatok

§  Morula állapotban egy sejt kiirtása meghatározott szerv(rendszer)ek kiesését eredményezi.

§  Korai stádiumban eldől, hogy melyik blastomerából mi fog fejlődni az embriogenezisben

o   Epigenesis: petesejtben nincsenek konkrét információk a további fejlődésre vonatkozóan, minden fejlődési lépés csak a következő lépés programját hordozza. A szervezetlen protoplazma csak anyagok kölcsönhatásai útján válik majd a kifejlett állat különböző szöveteivé, szerveivé. Ha egy sejtet kiirtunk, azt könnyen pótolja a többi. à regulatív pete

Mozaikos peték fejlődése, érvek a preformatio tana mellett

12 ÁBRA – poláris lebeny

A poláris lebeny később eltűnik, de ha eltávolítják, az embrió egyes szervei hiányozni fognak.

13. ÁBRA – ascidia faj blastomeráinak sorsa

-      ha a petét az osztódások beindulása előtt kicsit centrifugáljuk, mindene meglesz az állatkának, csak nem biztos, hogy jó helyen

-       azok az anyagok, amelyek így megszabják a sejtek sorsát, a corticalis réteghez köthetők (sok adat erre utal)

Regulatív peték fejlődése, érvek az epigenesis mellett. Pl. Xenopus laevis, afrikai karmosbéka

Találtak egy térfélspecifikus gént: Vg1 (vegetatív pólus fehérje 1)

25. ÁBRA – cDNS könyvtár készítése

1. polyA – mRNS-ek izolálása

2. foszfor-jelölt cDNS-ek szintézise.

3. a térfélspecifikus mRNS-ek azonosítása.

(cDNS → egy lötyibe az animális fél mRNS-eivel → párosodnak → egy oszlopon átszűrik, ahol a kettős szálú nukleinsavak megtapadnak, így marad a lötyiben: animális mRNS + vegetatív cDNS → az átszűrt lötyibe endonukleázokat → csak a vegetatív fél-sepecifikus cDNS marad → megszekvenálni, elemezni.)

-          Vg1: az első, vegetatív pólusból izolált mRNS.

o   szintézisének kezdetén mindenütt kimutatható a petében, később csak a vegetatív rész corticalis zónájában koncentrálódik.

o   Vg1 által kódolt fehérje: transzformáló növekedési faktorok, mesoderma-képzés

-          Ikerképződés (ha egypetéjű) is a regulatív petére példa, mivel ilyenkor ugye nem az van, mint a mozaikos peténél, hogy leválasztom a pete felét, és rögtön nem lesz jobb/bal fele a fejlődő embriónak, hanem két, bár kisebb pici fog születni.  Hajszállal, hűtéssel, besugárzással, kémiai anyagokkal lehet teljesen / nem egészen szétválasztani a sejtet (ebben az esetben sziámi ikrek születnek). Az emberi petesejt is regulatív.

o   természetesen is létrejöhet pl. armadillo embriók a négysejtes fázisban fiziológiás körülmények közt is szétesnek és az anya négy kis ikernek fog életet adni.

Konklúzió:

A mozaikos és a regulatív peték közötti különbség nem ég és föld, hanem csak annyi, hogy a mozaikos petében előbb kialakulnak azok a struktúrák, amelyek eldöntik, mi fog az egyes peterészekből fejlődni, mint a regulatív petékben, amelyek flexibilis organizációja tovább fennmarad az egyedfejlődés kezdeti szakaszában. Kevert fejlődésre példa a Drosi.

Az Afrikai karmosbéka (Xenopus leavis) fejlődése

A petesejt - Ovum

-          epigenezis tana igaz rá – egy kis részéből is kifejlődhet az állat, ha tartalmaz vegetatív és animális részt IS. à az animális és a vegetatív pólus is tartalmaz valamilyen anyagokat, morfogéneket, amelyek koncentrációja egymással szemben haladva fokozatosan csökken, majd a keletkező blastomerákba különböző mértékben csomagolódik be, meghatározva azok további sorsát a fejlődés alatt.

-          Mesolecitális (mennyiség alapján lehet oligo/meso/polilecitális)

Megtermékenyítés – Fertilisatio

-          első látható jele: az animális pólus mindig antigravitációs helyzetben van.

-          corticalis rotatio: a spermium behatolásának másik oldalán szürke félhold jelenik meg, a corticalis borítását elveszíti.  Amikor a spermium a pete membránjához kapcsolódik, akkor a pigmentált animális pólus mintegy 30 fokkal elfordul a vegetatív pólushoz képest, így a másik oldalon az eredeti animális pólus pigmentált anyaga felfelé csúszik

-          47. ÁBRA

Barázdálódás – Segmentatio

-          Kb 8-16 sejtig a blastomerák osztódásai totálisak és ekválisak: az egész pete egyenlően osztódik fel. Az első osztódás vertikális.

-          ezután az utódsejtek nem egyformák

o   alsó, vegetatív részből nagyobb utódsejtek: macromerák

o   felső, animális részből kisebbek: micromerák

-          DNS és fehérje szintézis van, RNS szintézis nincs – az embrionális lét első szakaszaiban az RNS-t az anyától kapja

-          Másodlagos peteburok szerepe a barázdálódásban: ha leoperáljuk, akkor a blastula egészen lapos, korong alakú lesz à gastrulatio során meghal

-          Mitotikus apparátus szerepe: helyzete meghatározza az utódsejtek helyzetét a csírán belül. Radiális barázdálódásnál mindig ventrális ill. horizontális irányú, tehát a sejtek is egymás fölött ill. mellett fognak elhelyezkedni egy síkban. Spirális barázdálódáskor az embrionális test főtengelyéhez képest szögben elfordult, így az utódsejtek nem fognak egy síkban feküdni. Ha mitotikus apparátus pontosan középen van, az utódsejtek egyforma nagyok lesznek, ha el van tolva az egyik pólus felé, akkor nem.

-          Mozaikos állatok – kimérák: pl. albínó és vad színű béka morulát 4-4 sejtes állapotban egymásra nyomjuk (előtte a peteburkot eltávolítjuk). A kisbéka azt hiszi, már 8 sejtes és így osztódik tovább, de sajna nem fekete-fehér, hanem kevert színű lesz.

-          64-128 sejtig morula, eddig az osztódás szinkronizált, vertikális és horizontális osztódások váltogatják egymást. Ezután a micromerák gyorsabban kezdenek osztódni mint a macromerák.

-          A morula állapotban a blastomerák közt gap junction-ok teremtenek kapcsolatot

-          Ugyanekkor a sejtek közti extracelluláris tér kezd kitágulni és kezd kialakulni a blastula.

-          A blastula ürege folyadékkal telt. Ez úgy alakul ki, hogy a felszíni sejtek közt tight junction-ok kezdenek kialakulni, így a basolaterális (kifelé néző) membrán elválik az apikálistól. à Szabályozott transzcelluláris anyagmozgás alakul ki a környezet és a sejtek közti tér közt, Na/K pumpák jelennek meg à Na+ belül magas koncentrációban, nő az ozmotikus nyomás à víz áramlik be à kialakul az egyre növekvő üreg, a blastocoel. (Először még csak rések vannak a sejtek közt, aztán összenyílnak.)

Gastrulatio

-          48. ÁBRA

-          Csak akkor lesz életképes egyed, ha tartalmazta a szürke félhold állományát.

-          49. ÁBRA

-          Szürke félhold az organizátor központ, indukciós hatást gyakorol a vele érintkezésben levő többi sejtre. Ez az a terület, ahol az ősszájajak kialakul, funkciója nélkülözhetetlen a gastrulatio során lezajló sejtmozgások irányításában. Ha innen citoplazmát viszünk a korai embrió ventrális részébe à új őssszájnyílás, sőt, agy és fej megjelenése.

o   fiziológiai aktivitása a pete corticalis régiójához kötött (ha csak a corticalis részt operálják át, akkor is megtörténik ugyanez).

-          Folyamat: a sejtek már nem szinkronizáltan osztódnak: a micromerák gyorsabban osztódnak, körülnövik a macromerákat à amíg el nem érik azt a területet, ahol a szürke félhold volt, ott megállnak à rés nyílik: ősszájnyílás à felső ajak mentén befordulnak a micromerák, és ahogy nőnek előre, úgy tolják a macromerákat à kialakul az ecto-, meso- és endoderma

o   endoderma megfordul, az eredetileg hátul lévő sejtek kerülnek előre, ahol az ősszáj volt, ott lesz a végbélnyílás, és fordítva (deuterostomia)

o   külső sejtsor alkotja az ectodermát, a belső vegetatív sejtek az endodermát

o   a gastroporuson – a vegetatív sejtek induktív hatására – a test belsejébe forduló sejtek a mesodermát fogják képezni.

o   52. ÁBRA

-          Sorstérkép: megfestik az embrió különböző részeit, így egy térképet készítettek arról, hogy a blastula egyes sejtcsoportjai hová kerülnek át a gastrulatio során

-          Presumptiv area: terület, amelyből egy-egy szerv fejlődik, az adott szerv előfutára

-          FATE MAP, 51. ÁBRA

-          gastrulatio befejeztével az ősbélüreget fedő terület külső rétegéből fejlődik az idegrendszer kezdeménye és a többi ectodermalis eredetű szerv, belső sejtrétege képzi a mesodermát

-          53. ÁBRA

Gastrulatio szabályozása

-          a dorsoventralis testtengelyt a spermium behatolásának helye határozza meg. (Kiváltja a corticalis rotációt, megjelenik a szürke félhold, ami végső fokon a behatolással ellentétes oldalon a dorsalisan elhelyezkedő testrészek kialakulásához vezet.)

-          a vegetatív sejteknek van elsődleges szerepe abban, hogy a felettük levő, velük érintkező animális sejteket mesodermálissá alakítsák. Ezen kívül pozicionális infókat, utasításokat hordoznak és adnak át.

-          54. ÁBRA

-          ventralis macromerákban termelődik tehát a leendő mesoderma-sejtek sorsát meghatározó anyag, pl. a Vg1 fehérje:

o   aktív formája a kiültetett ectoderma sejteket dorsalis mesodermává alakítja át és idegelemek is megjelennek a hatására.

o   a kiültetett ectodermából olyan kis embriószerű szerkezetek fejlődnek, amelyeknek majdnem minden dorsalis szervük megvan (idegrendszer, somiták, fej, szemek)

o   Képes az UV sugárzás hatását kivédeni

o   Maternal effected gén terméke

-          56. ÁBRA

-          noggin gén: ahol aktiválódik, ott fordulnak be a micromera sejtek. Ha inaktiválják, hiába van szürke félhold, nem mennek be

o   természetesen szerepet játszik még számos más gén: pl. chordin, frizbee, follistatin. Ezek azt is serkentik, hogy pont középre beforduló sejtekből gerinchúr fejlődjön.

Az idegcsíra kialakulása

-          a gastrulatio indukálja, a két folyamat időben és térben nem választható el egymástól.

-          az ectodermában a leendő megitan-saggitalis síkban felemelkedik az ektoderma és velősáncot hoz létre

-          57. ÁBRA

-          exogastrula: ha a kétéltű-peték nyálkaburkát és a szikmembránját eltávolítjuk / Li+ kezeljük. à mesoderma és endoderma kifelé nő, az ectoderma differenciálatlan, gömb alakú hólyag marad, és ezeknek az embrióknak sosem alakul ki idegrendszere. Az idegrendszer és származékainak kialakulásához elengedhetetlen a chorda mesoderma és az ectoderma közti kölcsönhatás létrejötte.  A meso és endodermális struktúrák szerkezete teljesen normális, annak ellenére, hogy ki vannak fordítva. Ez a kísérlet fontos bizonyítéka annak, hogy a ventralis helyzetű macromerák indukciós hatása a csíralemezek teljes fejlődéséhez elegendő.

-          58. ÁBRA

-          A dorsalis helyzetű ectodermasejtek velőlemezzé való átalakításáért elsősorban a gastroporus felső ajka mentén bevándorló sejtek felelősek.

-          ezt a sejtcsoportot egy korai gastrulából egy másik blastocoeljébe ültetik át úgy, hogy az pl. a leendő hasi rész ectodermájával kerüljön kontaktusba à fölötte egy második velőlemez, abból teljes IR, sőt a fej többi struktúrája is kialakul. Nem ebből fejlődik, hanem ez indukálja a differenciálódást.

-          59. ÁBRA

-          A velőcső kialakulásáért a chorda felelős.

-          60. ÁBRA

-          A chorda mesoderma sejtjei szintetizálnak és kiválasztanak olyan anyag(ok)at, amelyek az ectoderma sejtjeiben az idegrendszer kialakulását indukálják. A velőlemez kialakuláshoz nem szükséges, hogy a kapcsolat közvetlen legyen az ectoderma és a chorda mesoderma sejtjei közt. Az indukciós hatás nem fajfüggő.

o   ha csillámlapocskát csúsztatunk a két sejtsor közé à nem fejlődik IR

o   ha tojásfehérje-darabkát ültetünk oda à a molekulák keresztüljutnak à fejlődik IR

o   ha ugyanezt a tojásfehérjét másik embrióba ültetik à ott is fejlődik IR

o   Millipore-szűrővel ugyanúgy fejlődik IR, mert átengedi a makromolekulákat is à a cucc fehérje

o   nitro-cellulóz lapokkal ugyanez à nagy hatásfokkal köti a fehérjéket à nem fejlődik IR

o   ezt a nitro cellulóz lapot fordítva beültetjük másik embrió ectodermája alá à IR

o   de ha ezt a nitro-cellulóz lapot beültetés előtt proteázokkal kezeltünk à nem IR, tényleg feh.

o   kioperáljuk a felső ősszájajkat, betesszük 7-10 napra tenyészedénybe, eltávolítjuk a sejteket à a kondicionált médium még kb. 30 napig indukálja a benne tartott differenciálatlan ectoderma darabkákban az ideg és pigmentsejtek kialakulását. De ha proteázokkal és vagy nukleázokkal kezelik à megint csak nem lesz idegrendszer.

-          ribonucleo-proteinek (RNP) transzportját elektronmikroszkóposan is fel lehet ismerni (izotópos jelölés)

-          létezik egy faktor, ami az ectodermasejtek közti kölcsönhatás folytán gátolja a neuroblastok kialakulását

o   ha leendő neurális ectodermasejtek ültetnek tenyészedénybe à alaktalan sejttömeg lesz

o   ha a sejteket óvatosan enzimatikus emésztéssel szétválasztják, pár órán át szeparáltan tartják, és utána hagyják őket fejlődni à lesznek idegsejtek

è a neurális induktorok ennek a gátlásnak a feloldása útján hatnak.

A neurális indukció mechanizmusa

-          61. ÁBRA

-          a velőcső kialakulásáért 2 anyag felelős:

o   Elején: előagy-induktor (Forebrain factor) à prosencehalikus eredetű szervek kialakulása. Valószínűleg azonos a noggin gén termékével.

o   Hátul: mesoderma-induktor (Mesodermal Growth Factor, MGM)

o   együttesen a gerincvelő kialakulását serkentik

-          75. ÁBRA

Állatszervezettan - Fejlődéstan I.

Könyv: Sass Miklós - Fejlődéstan. A képeket nem sikerült csatolnom

Állatszervezettan 1. előadás 02.15.

Fejlődéstan

-          Filogenezis: törzsfejlődés

-          Ontogenezis: egyedfejlődés. Def.: filogenezis lényeges lépéseinek rövid megismétlése. Ontogenetika.

-          Morfogenezis: Rajzokban mutatja be az egyes állatcsoportokban a megtermékenyítéstől a kifejlődésig tartó lépéseket.

-          Fejlődés:

o   proontogenezis – ivarsejtek kialakulása à megtermékenyítés, zigóta

o   embriogenezis, emlősökben kitüntetett része a foetalis fejlődés – 2 hónap után magzati fejlődés.

o   postembrionális fejlődés: önálló táplálkozásra képes. Emlősökben perinatális (újszülött)

§  juvenilis: ivarérettségig; felnőttkor; senilis: ivarérettség elvesztése után

-          Fejlődési potenciál: petesejt és az embrió 8 sejtje a teljes ~-lal rendelkezik, vagyis teljes embrió kialakulhat belőle. Omnipotencia: minden szerv kialakulhat az adott sejtből. Iránya kétféle lehet:

o   progresszív: differenciálódás

o   regresszív: dedifferenciálódás, degradáció, sejtpusztulás felé irányuló

-          Fejlődés modellállatai:

o   kétéltűek, főleg amik nem pigmentáltak; pl.: Xenopus laevis – Afrikai karmosbéka

o   Drosophila melanogaster – Ecetmuslinca à nagyon gyorsan fejlődik, embriogenezis kb. 1 nap

o   Emlősöknél: Mus musculus – nehéz, mert ugye az anyában bent fejlődik

o   Brachydario rerio – Zebrahal: a gerincesek közül leginkább őt használják, mert sok ikrát rak, és az ikrahéj és az embrió átlátszó

o   Caenorhabditis elegans – fonálféreg

A Drosophila egyedfejlődése

I.             Proontogenezis

törzssejt mitózissal osztódik à 16 sejt:

1 petesejt, oocyta

15 dajkasejt – megtartják a kapcsolatukat plazmahidakon keresztül az oocytával, aztán poliploidizálódnak.

Ahol a tápláló, dajkasejtek vannak, ott lesz az embrió feji része. Kívül folliculáris sejtek.

-          polilecitális: sokszikű petesejt. centrolecitális: A sokszikű petesejtben a szik középen van.

II.           Embriogenezis

Polispermiás fertilizáció: a petesejtbe több spermium magva lép be, de csak egyikük egyesül, a többi degradálódik.

Barázdálódás = segmentatio:

felszíni = superficialis.
Syncytium: sokmagvas sejt. Aztán a sejtmagvak körül invaginációk keletkeznek, plazmamembránok differenciálódnak à sejtes blastoderma állapot.  Belül a sejtmagvak a szikanyagot bontják, (vitellphagok) E-t adnak.

Gastrulatio:

A: a leendő középső csíralemez = mesoderma invaginációval betűrődik, aztán

B: a blastoderma többi része bezárul alatta, ez hozza majd létre az ectodermát.

C: elkülönül az ectoderma és az ectodermális eredetű amnionüreg. Eközben a mesodermában üregek nyílnak. Létrejön a serosa – a külső sejtsorból, folyamatos az eredeti blastodermával.

D: ectodermából lefűződik az idegrendszer kezdeménye. Eközben az ectoderma feji és farki szélein újabb, de cső alakú betűrődések keletkeznek, és a mesoderma telepe felett egymás felé nőnek. Közöttük, az embrió középsíkjában, a vitellophagokból egy sejtoszlop szerveződik, benne üreg. Elülső ectodermális betűrődés a stomodeum, hátulsó a proctodeum előfutára.  A vitellophagokból szerveződő struktúra az endoderma, a későbbiekben a középbelet képzi. 
E = D hosszmetszete: leendő ectodermális sejtek befelé mennek, ebből lesz a mesodeum.

Eközben a mesoderma telepe lateralis, majd dorsalis irányba nő, és kétoldalt, szelvényesen üregek nyílnak benne à másodlagos coeloma.

Megjelennek a szelvények, de a lárvában parasegmentumok jönnek létre, amelyek nem pontosan felelnek meg az imaginális testszelvényeknek, segmentumoknak. Kábé fél szelvénnyel el vannak csúszva.

Mesodermazsákok kezdenek el kitüremkedni, belőlük lesznek az ízelt lábak. Az ízeltláb származékokat képező coelomazsákok falában fejlődő izomképző sejtek (myoblastok) fuzionálnak, és izmokká szerveződnek.

A coelomazsákok fala a kiegyénült izmok differenciálódásával egyidejűleg feltagolódik, felszakadozik à a coelomazsákok ürege egyesül az ecto- és az endoderma között fekvő elsődleges testüreggel, létrejön a myxocoeloma.

Mesodermából létrejönnek az endokrin mirigyek, ivarmirigyek, keringési rendszer. Ectodermában invaginációk à trachearendszer. Idegrendszer telepében kialakulnak a hasdúclánc és a leendő agydúcok előfutárai.

III.          A fejlődést meghatározó üzenetek

A pete polaritását meghatározó gének legtöbbje csak az anya genomjáról íródik át, a nutritív és a follicularis sejtekben, még mielőtt az embriogenezis megindulna és mielőtt a megtermékenyítés megtörténne. Tehát ezek a tulajdonságok csak az anyától függnek à maternal effected genes.

Ezeknek a géneknek a mutációi legtöbbször recesszívek és csak a petesejt fejlődésében okoznak rendellenességet.

1. Bicoid-gének – Az első pólus kialakulása

Hatása kvantitatív jellegű. Ha több (4) példányban van meg az anyában, így a nutritív sejtekben is à több bicoid mRNS termelődik és transzportálódik a petébe à a feji és az elülső tori szelvények sokkal nagyobbak lesznek.

Bicoid gén a dajkasejtmagban à mRNS ki a citoplazmába à transzportálódik a petesejt velük szomszédos részébe, ahol a feji pólus fog kialakulni.

Az mRNS van egy nem transzlatálódó rész, ez hozzáköti a mRNS-t a cytoskeletonhoz à a molekula csak lassan diffundál a hátulsó pólushoz. Fontos, hogy elsősorban elöl halmozódjon fel. Grádiens alakul ki.

-          kell ehhez még swallow, exuperantia, staufen gén, ha nincsenek, az RNS gyorsan diffundiál à abnormális embriók

-          Morfogének: azok a fejlődést szabályozó molekulák, amik a koncentráció grádiensüknek megfelelően mindig más hatással vannak az embrió fejlődésére, más-más gének hatását szabályozzák.

2. Hátulsó pólus kialakulása –hunchback és nanos gének

-          vannak esszenciális és szubordinális (az esszenciálist segítő) gének

-          szubordinális gének: upstream/primer – időben korábban kifejeződő és downstream – később aktiválódó

-          nanos a leginkább downstream, de van még több, a hunchbacket szabályozó upstream gén

-          hunchback gén terméke a petében teljesen egyenletesen oszlik meg, viszont a blastoderma-stádiumban már egy koncentrációgradiens alakul ki a hunchback mRNS-re nézve, amelynek maximuma az elülső póluson van.

-          a nanos gén terméke úgy hat a fejlődés során, hogy a hunchback mRNS-ről másolódó fehérje működését gátolja az embrió hátulsó pólusától előre haladva, egyre gyengébb mértékben. Ezáltal engedi meg a hátulsó póluson az abdominális szelvények kifejlődését

3.      A dorsoventralis testtengely (hát-has) determinációja

-          follicularis sejtek olyan molekulákat termelnek, amelyek a petesejt membránreceptoraihoz kapcsolódva koncentrációjuknak megfelelően megváltoztatják a gének működését a petesejten, majd később az embrión belül – morfogénként hatnak.

-          11 gén, ebből:

-          toll gén: a blastoderma sejtekben kifejeződő membráncreceptor génje à teljesen egyenletesen fejeződik ki minden blastoderma sejtben

-          3 gén a jel sejten belüli átviteléhez. Ebből a primer gén a dorsal

-          7 gén az extracelluláris szignálmolekulához – azok a follicularis sejtek termelik, amelyek a pete ventralis részéhez kapcsolódnak, koncentrációja laterodorsalis irányban egy gradiens mentén egyre csökken, így egyre kevesebb szignálmolekula kötődik a toll nevű receptorhoz, ami a blastoderma sejtmagvaiban a dorsal fehérje gradiens szerinti megoszlását okozza.

-          dorsal gradiens: a ventralis trestrészen a sejtmagvakba koncentrálódik, a dorsalison a plazmában marad

-          ezt a megoszlást az alakítja ki, hogy a dorsal fehérjét megköti a cactus gén terméke, de ha a toll gén által termelt receptorfehérjéhez hozzákapcsolódik az extracelluláris szignálmolekula, akkor a dorsal fehérje foszforilálódik à leválik a cactusról. à Dorsalon NLS, transzport a sejtmagba.

-          amint a dorsal a sejtmagba transzlokálódik, koncentrációjának megfelelően különböző géneket kapcsol be/ki à különböző funkciójú és sorsú sejtsorok alakulnak ki

legventralisabban a [dorsal] a legmagasabb à bekapcsolja a twist, snail gént – mesodermális sejtekre specifikus

legdorsalisabb: decapentaplegic gén aktiválódik (mivel a dorsal nem gátolja) – ectoderma

single minded gén: gliális elemek

serosa = embrionális burok alakul ki a zerknüllt génekből

4.      Testszelvények, homonom szelvényezettség kialakulása

-          gasztrulációtól már az apai gének is részt vesznek, 25 gén van, ami a szelvényezettség kialakításában vesz részt. Ezek később aktiválódnak, mint a maternal effected genes. Itt már az embrió saját grenomjáról zajlik a transzkripció à zygotic effected g.

-          A gastrulatio során kialakult mesoderma a megjelenésével egy időben szelvényezetté válik: 14 szelvénypár lesz a 14 parasegmentumnak megfelelően

-          6 db. gap gén: hatásukra az embrió legdurvább tagolódása. Mutáció à sok szomszédos szelvény esik ki

-          8 Pair-rule gén: finomabb szabályozás. mutáció à minden 2. szelvény hiányzik

-          10 segment polarity gén: egészen szűk régiókra hat. mutáció à szelvényszám normális marad, de minden szelvény egy része kiesik és helyette a szomszédos szelvény egy részének megfelelő tükörképszerű sáv fejlődik

-          rendszer működése: a gének szabályozó régiójában nem minden morfogénnek van saját, külön kötőhelye, hanem az egyes mofogének a cito- és a magplazmában komplexeket képeznek egymással és hatásuk attól függ, hogy aktuálisan mely morfogének vesznek részt ezen komplexek alkotásában.

5.      Szelvények közti különbségeket kialakító Hom és Hox gének

-          A szelvények közti különbségeket a homeotic selector gének működése határozza meg.

-          Mutáció à egyes testrészek/szelvények úgy fejlődnek, hogy rajtuk másik szelvényekre jellemző struktúrák alakulnak ki. Pl.: bithorax mutáció à metathoraxon halterák helyett szárnyak.

-          bithorax gének a tori és potrohi szelvények közti, míg az

-          antennapedia gének a tori és feji szelvények közti különbségeket határozzák meg.

-          a bithorax és az antennapedia komplexek csak a Drosophilában szerveződnek két külön csoportba, az alacsonyabbrendű rovarokban ezek egyetlen, HOM komplexet alkotnak.

-          A homozigóta recesszív mutáció letális, ezért csak a korai embrióban/lárvában tanulmányozható

-          A homeotic selector géntermékek génműködést szabályozó, egymáshoz nagyon hasonló fehérjék, mindegyik tartalmaz egy erősen konzervált (csaknem azonos bázissorrendű) DNS-régiót – homeoboxot (Hox). Funkciójuk a DNS-hez való kötődés biztosítása. A négy HOx géncsoport a HOM komplex duplikálódásainak következtében alakulhatott ki, működésük is erősen hasonló

HoxA: végtagnak melyik legyen a proximális és melyik a distalis része

HoxB: meghatározza, honnan nőnek ki a végtagok

Az emlősökben is megvannak ezek a gének, ugyanilyen sorrendben, ráadásul 4 másolatban, mert az egyeseknek más funkciói vannak, minél többen vannak, annál több funkció.

rhombomerák: utóagy szelvényei (kopoltyúívi szelvények).