Állatszervezettan - Fejlődéstan I.

Könyv: Sass Miklós - Fejlődéstan. A képeket nem sikerült csatolnom

Állatszervezettan 1. előadás 02.15.

Fejlődéstan

-          Filogenezis: törzsfejlődés

-          Ontogenezis: egyedfejlődés. Def.: filogenezis lényeges lépéseinek rövid megismétlése. Ontogenetika.

-          Morfogenezis: Rajzokban mutatja be az egyes állatcsoportokban a megtermékenyítéstől a kifejlődésig tartó lépéseket.

-          Fejlődés:

o   proontogenezis – ivarsejtek kialakulása à megtermékenyítés, zigóta

o   embriogenezis, emlősökben kitüntetett része a foetalis fejlődés – 2 hónap után magzati fejlődés.

o   postembrionális fejlődés: önálló táplálkozásra képes. Emlősökben perinatális (újszülött)

§  juvenilis: ivarérettségig; felnőttkor; senilis: ivarérettség elvesztése után

-          Fejlődési potenciál: petesejt és az embrió 8 sejtje a teljes ~-lal rendelkezik, vagyis teljes embrió kialakulhat belőle. Omnipotencia: minden szerv kialakulhat az adott sejtből. Iránya kétféle lehet:

o   progresszív: differenciálódás

o   regresszív: dedifferenciálódás, degradáció, sejtpusztulás felé irányuló

-          Fejlődés modellállatai:

o   kétéltűek, főleg amik nem pigmentáltak; pl.: Xenopus laevis – Afrikai karmosbéka

o   Drosophila melanogaster – Ecetmuslinca à nagyon gyorsan fejlődik, embriogenezis kb. 1 nap

o   Emlősöknél: Mus musculus – nehéz, mert ugye az anyában bent fejlődik

o   Brachydario rerio – Zebrahal: a gerincesek közül leginkább őt használják, mert sok ikrát rak, és az ikrahéj és az embrió átlátszó

o   Caenorhabditis elegans – fonálféreg

A Drosophila egyedfejlődése

I.             Proontogenezis

törzssejt mitózissal osztódik à 16 sejt:

1 petesejt, oocyta

15 dajkasejt – megtartják a kapcsolatukat plazmahidakon keresztül az oocytával, aztán poliploidizálódnak.

Ahol a tápláló, dajkasejtek vannak, ott lesz az embrió feji része. Kívül folliculáris sejtek.

-          polilecitális: sokszikű petesejt. centrolecitális: A sokszikű petesejtben a szik középen van.

II.           Embriogenezis

Polispermiás fertilizáció: a petesejtbe több spermium magva lép be, de csak egyikük egyesül, a többi degradálódik.

Barázdálódás = segmentatio:

felszíni = superficialis.
Syncytium: sokmagvas sejt. Aztán a sejtmagvak körül invaginációk keletkeznek, plazmamembránok differenciálódnak à sejtes blastoderma állapot.  Belül a sejtmagvak a szikanyagot bontják, (vitellphagok) E-t adnak.

Gastrulatio:

A: a leendő középső csíralemez = mesoderma invaginációval betűrődik, aztán

B: a blastoderma többi része bezárul alatta, ez hozza majd létre az ectodermát.

C: elkülönül az ectoderma és az ectodermális eredetű amnionüreg. Eközben a mesodermában üregek nyílnak. Létrejön a serosa – a külső sejtsorból, folyamatos az eredeti blastodermával.

D: ectodermából lefűződik az idegrendszer kezdeménye. Eközben az ectoderma feji és farki szélein újabb, de cső alakú betűrődések keletkeznek, és a mesoderma telepe felett egymás felé nőnek. Közöttük, az embrió középsíkjában, a vitellophagokból egy sejtoszlop szerveződik, benne üreg. Elülső ectodermális betűrődés a stomodeum, hátulsó a proctodeum előfutára.  A vitellophagokból szerveződő struktúra az endoderma, a későbbiekben a középbelet képzi. 
E = D hosszmetszete: leendő ectodermális sejtek befelé mennek, ebből lesz a mesodeum.

Eközben a mesoderma telepe lateralis, majd dorsalis irányba nő, és kétoldalt, szelvényesen üregek nyílnak benne à másodlagos coeloma.

Megjelennek a szelvények, de a lárvában parasegmentumok jönnek létre, amelyek nem pontosan felelnek meg az imaginális testszelvényeknek, segmentumoknak. Kábé fél szelvénnyel el vannak csúszva.

Mesodermazsákok kezdenek el kitüremkedni, belőlük lesznek az ízelt lábak. Az ízeltláb származékokat képező coelomazsákok falában fejlődő izomképző sejtek (myoblastok) fuzionálnak, és izmokká szerveződnek.

A coelomazsákok fala a kiegyénült izmok differenciálódásával egyidejűleg feltagolódik, felszakadozik à a coelomazsákok ürege egyesül az ecto- és az endoderma között fekvő elsődleges testüreggel, létrejön a myxocoeloma.

Mesodermából létrejönnek az endokrin mirigyek, ivarmirigyek, keringési rendszer. Ectodermában invaginációk à trachearendszer. Idegrendszer telepében kialakulnak a hasdúclánc és a leendő agydúcok előfutárai.

III.          A fejlődést meghatározó üzenetek

A pete polaritását meghatározó gének legtöbbje csak az anya genomjáról íródik át, a nutritív és a follicularis sejtekben, még mielőtt az embriogenezis megindulna és mielőtt a megtermékenyítés megtörténne. Tehát ezek a tulajdonságok csak az anyától függnek à maternal effected genes.

Ezeknek a géneknek a mutációi legtöbbször recesszívek és csak a petesejt fejlődésében okoznak rendellenességet.

1. Bicoid-gének – Az első pólus kialakulása

Hatása kvantitatív jellegű. Ha több (4) példányban van meg az anyában, így a nutritív sejtekben is à több bicoid mRNS termelődik és transzportálódik a petébe à a feji és az elülső tori szelvények sokkal nagyobbak lesznek.

Bicoid gén a dajkasejtmagban à mRNS ki a citoplazmába à transzportálódik a petesejt velük szomszédos részébe, ahol a feji pólus fog kialakulni.

Az mRNS van egy nem transzlatálódó rész, ez hozzáköti a mRNS-t a cytoskeletonhoz à a molekula csak lassan diffundál a hátulsó pólushoz. Fontos, hogy elsősorban elöl halmozódjon fel. Grádiens alakul ki.

-          kell ehhez még swallow, exuperantia, staufen gén, ha nincsenek, az RNS gyorsan diffundiál à abnormális embriók

-          Morfogének: azok a fejlődést szabályozó molekulák, amik a koncentráció grádiensüknek megfelelően mindig más hatással vannak az embrió fejlődésére, más-más gének hatását szabályozzák.

2. Hátulsó pólus kialakulása –hunchback és nanos gének

-          vannak esszenciális és szubordinális (az esszenciálist segítő) gének

-          szubordinális gének: upstream/primer – időben korábban kifejeződő és downstream – később aktiválódó

-          nanos a leginkább downstream, de van még több, a hunchbacket szabályozó upstream gén

-          hunchback gén terméke a petében teljesen egyenletesen oszlik meg, viszont a blastoderma-stádiumban már egy koncentrációgradiens alakul ki a hunchback mRNS-re nézve, amelynek maximuma az elülső póluson van.

-          a nanos gén terméke úgy hat a fejlődés során, hogy a hunchback mRNS-ről másolódó fehérje működését gátolja az embrió hátulsó pólusától előre haladva, egyre gyengébb mértékben. Ezáltal engedi meg a hátulsó póluson az abdominális szelvények kifejlődését

3.      A dorsoventralis testtengely (hát-has) determinációja

-          follicularis sejtek olyan molekulákat termelnek, amelyek a petesejt membránreceptoraihoz kapcsolódva koncentrációjuknak megfelelően megváltoztatják a gének működését a petesejten, majd később az embrión belül – morfogénként hatnak.

-          11 gén, ebből:

-          toll gén: a blastoderma sejtekben kifejeződő membráncreceptor génje à teljesen egyenletesen fejeződik ki minden blastoderma sejtben

-          3 gén a jel sejten belüli átviteléhez. Ebből a primer gén a dorsal

-          7 gén az extracelluláris szignálmolekulához – azok a follicularis sejtek termelik, amelyek a pete ventralis részéhez kapcsolódnak, koncentrációja laterodorsalis irányban egy gradiens mentén egyre csökken, így egyre kevesebb szignálmolekula kötődik a toll nevű receptorhoz, ami a blastoderma sejtmagvaiban a dorsal fehérje gradiens szerinti megoszlását okozza.

-          dorsal gradiens: a ventralis trestrészen a sejtmagvakba koncentrálódik, a dorsalison a plazmában marad

-          ezt a megoszlást az alakítja ki, hogy a dorsal fehérjét megköti a cactus gén terméke, de ha a toll gén által termelt receptorfehérjéhez hozzákapcsolódik az extracelluláris szignálmolekula, akkor a dorsal fehérje foszforilálódik à leválik a cactusról. à Dorsalon NLS, transzport a sejtmagba.

-          amint a dorsal a sejtmagba transzlokálódik, koncentrációjának megfelelően különböző géneket kapcsol be/ki à különböző funkciójú és sorsú sejtsorok alakulnak ki

legventralisabban a [dorsal] a legmagasabb à bekapcsolja a twist, snail gént – mesodermális sejtekre specifikus

legdorsalisabb: decapentaplegic gén aktiválódik (mivel a dorsal nem gátolja) – ectoderma

single minded gén: gliális elemek

serosa = embrionális burok alakul ki a zerknüllt génekből

4.      Testszelvények, homonom szelvényezettség kialakulása

-          gasztrulációtól már az apai gének is részt vesznek, 25 gén van, ami a szelvényezettség kialakításában vesz részt. Ezek később aktiválódnak, mint a maternal effected genes. Itt már az embrió saját grenomjáról zajlik a transzkripció à zygotic effected g.

-          A gastrulatio során kialakult mesoderma a megjelenésével egy időben szelvényezetté válik: 14 szelvénypár lesz a 14 parasegmentumnak megfelelően

-          6 db. gap gén: hatásukra az embrió legdurvább tagolódása. Mutáció à sok szomszédos szelvény esik ki

-          8 Pair-rule gén: finomabb szabályozás. mutáció à minden 2. szelvény hiányzik

-          10 segment polarity gén: egészen szűk régiókra hat. mutáció à szelvényszám normális marad, de minden szelvény egy része kiesik és helyette a szomszédos szelvény egy részének megfelelő tükörképszerű sáv fejlődik

-          rendszer működése: a gének szabályozó régiójában nem minden morfogénnek van saját, külön kötőhelye, hanem az egyes mofogének a cito- és a magplazmában komplexeket képeznek egymással és hatásuk attól függ, hogy aktuálisan mely morfogének vesznek részt ezen komplexek alkotásában.

5.      Szelvények közti különbségeket kialakító Hom és Hox gének

-          A szelvények közti különbségeket a homeotic selector gének működése határozza meg.

-          Mutáció à egyes testrészek/szelvények úgy fejlődnek, hogy rajtuk másik szelvényekre jellemző struktúrák alakulnak ki. Pl.: bithorax mutáció à metathoraxon halterák helyett szárnyak.

-          bithorax gének a tori és potrohi szelvények közti, míg az

-          antennapedia gének a tori és feji szelvények közti különbségeket határozzák meg.

-          a bithorax és az antennapedia komplexek csak a Drosophilában szerveződnek két külön csoportba, az alacsonyabbrendű rovarokban ezek egyetlen, HOM komplexet alkotnak.

-          A homozigóta recesszív mutáció letális, ezért csak a korai embrióban/lárvában tanulmányozható

-          A homeotic selector géntermékek génműködést szabályozó, egymáshoz nagyon hasonló fehérjék, mindegyik tartalmaz egy erősen konzervált (csaknem azonos bázissorrendű) DNS-régiót – homeoboxot (Hox). Funkciójuk a DNS-hez való kötődés biztosítása. A négy HOx géncsoport a HOM komplex duplikálódásainak következtében alakulhatott ki, működésük is erősen hasonló

HoxA: végtagnak melyik legyen a proximális és melyik a distalis része

HoxB: meghatározza, honnan nőnek ki a végtagok

Az emlősökben is megvannak ezek a gének, ugyanilyen sorrendben, ráadásul 4 másolatban, mert az egyeseknek más funkciói vannak, minél többen vannak, annál több funkció.

rhombomerák: utóagy szelvényei (kopoltyúívi szelvények).