03. 07. EA - Merisztémák
Pár alap:
Differenciálódás: totipotencia elvesztése, specializáció valamilyen funkcióra
Embrió eleinte csak osztódó sejtekből áll, később ilyenek már csak egy meghatározott helyen => merisztémák
Merisztematikus aktivitás a növények életében nagyon fontos => növekedés egész életükben
Merisztémasejtek magukat is megújítják, mikor osztódnak csak az egyikből lesz specializált sejt
Dedifferenciáció: osztódóképesség újra visszanyerése; redifferenciáció: eredetitől eltérő szövet jön létre
Antiklinális osztódás: mitóziskor a magorsó párhuzamos az adott szerv felszínével, a leánysejteket elválasztó fal a felszínre merőleges.
Periklináris osztódás: felülettel párhuzamos falakkal történő osztódás, hengeres szerv térbeli vastagodását biztosítja.
Peribléma – elsődleges kéreg képző. Pleróma – központi henger képző, része a prokambium (szállítószövet-képző) Protoderma – bőrszövet képző.
Szövet
- azonos alakú sejtek? à csak ritkán teljesül
- azonos feladat? à csak szűk értelemben érvényes
o pl. bőrszövet: fedőszőrök, mirigyszőrök, zárósejtek, stb. Szállítószövet: fa, háncsrész – más funkció
- azonos eredet? à korlátozottan igaz, de nem
- megoldás: Egy adott funkció ellátására csoportosult sejtek együttese. Szövetrendszereket kell értelmezni, rendszerelmélet
Merisztémák: Osztódószövetek
Osztódó – Merisztéma | Egyéb feladatokat ellátó (nem állandósult! – plaszticitás) |
Eredet szerint lehetnek: · Ős vagy promerisztémák o Tengelycsúcson, még nem differenciálódott régió, sejtjei az iniciálisok · Elsődleges merisztémák o Az ősmerisztémákkal együtt az osztódó embrionális sejtek direkt leszármazottjai. Ősmerisztémákból alakultak ki. · Másodlagos merisztémák Helyzet szerint lehetnek: · csúcsi (apikális) o Hajtáscsúcs: SAM o Gyökércsúcs: RAM · interkaláris – a már differenciált szövetek között, internódiumokban (egyszikűek szártagjainak, levélhüvelyének növekedése) · laterális – szállítónyalábok, levélképző szövetek · perifériális / szegény – levél, rügy és virág primordiumok (kezdemény) képződését biztosítja · borda – alapszövetet termeli Levelek kialakulásában részt vevő merisztémák: - levélkezdemény fejlődéséért a csúcsi, - levélnyél növekedésében az interkaláris - levéllemez alakja és felülete: marginális - levéllemez mérete lemezmerisztéma - levéllemez vastagsága - szubmarginális o adaxiális m.: tengely felőli oldalt, o abaxiális a tengelytől távolabbi oldalt - középmerisztéma: szállítónyalábok | Alapszövetrendszer - nem specifikus, „parenchima” - specifikus fotoszintetizáció: o raktározó, szilárdító, kiválasztó Védőszövet rendszer, epidermis - hajtás, gyökér (ott rhizodermis) Szállítószövetrendszer - fa – xylém - háncs – floém ***** Pár fogalom: Parenchima: alapmerisztémából képződő, különböző alakú és funkciójú sejtek. Kismértékben specializáltak. Osztódó képességüket nem veszítik el. Merisztémákká alakulhatnak át, és belőlük a teljes növény regeneráltatható. Kollenchima: élő protoplasztot tartalmazó, vastagodott falú sejtek, megnyúlásra képesek. Abban különböznek a parenchimától, hogy faluk vastag és az őket tartalmazó szerv hossztengelyével párhuzamosan megnyúltak. Szerepük a szilárdítás. A szklerenchimától abban különböznek, hogy élő sejtek és másodlagos sejtfalaik fő komponense a cellulóz. Alapmerisztémából származik. Szklerenchima: megnyúlt, vastag falú sejtek. Kifejlett állapotban élő protoplazmát nem tartalmaznak és másodlagosan vastagodott faluk lignifikált. Funkciójukban megegyeznek a kollenchimával: szilárdítanak. A szkelerenchima a kollenchimánál mélyebben helyezkedik el a kortexben. |
- Ősmerisztémák = promerisztémák = csúcsmerisztémák
Def: Azok a sejtek, amelyek önmagukat és/vagy más osztódószövetet hoznak létre.
- sejtjei az iniciálisok – osztódásukkal létrejövő primer merisztémák / hisztogének:
o dermatogén, peribléma, pleróma
o + a gyökérben:
- egyetlen csúcssejt alkotja az ősmerisztémát – ősi páfrányokban, zsurlókban
- tetraéder alakú
- 3 sík fal határolja a testet; 1 domború – gyökérsüveg
- Központi iniciális csoport: 2 irány
- Megkülönböztetünk a felülettel párhuzamos és arra merőlegeset
- Osztódáskor 1 megmarad ősmerisztémának és egy differenciálódik elsődleges merisztémává.
- Központi iniciális csoport: 4 irány – ginkgo, liliomfélék
- Osztódás a tengelyre merőleges és párhuzamos
- Összetett iniciális csoport – kétszikűek és pázsitfűfélék
- Kialakul a gyökérben a peribléma és pleróma (RAM – Root Apical Meristem)
- Tunika és korpusz (SAM – Shoot Apical Meristem – Hajtási merisztéma)
2. Elsődleges merisztémák
Def: differenciált szöveteket hoznak létre
Ős(csúcs)merisztéma osztódása révén jönnek létre.
Nem osztódó szöveteket (szövetrendszereket) hoznak létre.
Szerveződésük alapelvei megegyezik, szabályozásuk és szerveződésük különbözik a hajtáscsúcsban és a gyökércsúcsban.
- Elsődleges merisztémák lehetnek dermatogének = protoderma à létrehozzák az epidermist, rhizodermist.
- A protoderma a csúcsi merisztéma felszíni rétege
- Alapmerisztéma = peribléma à alapszövetet hoz létre (parenchima, kollenchima, szklerenchima).
- Ide tartozik a perifériális merisztéma és a központi elhelyezkedésű bordamerisztéma.
- pleróma, prokambium à I. xilém, I. floém (kambium). A gyökércsúcsban prokambiumból jön létre még a periciklus, amiből az oldalgyökér szövetei és másodlagos osztódószövetek származnak
- Másodlagos merisztémák
Differenciált szövetek (legtöbbször parenchima) dedifferenciálódásával jön létre.
- Nyalábközti kambium à II. xilém, II. floém
- Parakambium (fellogén) à másodlagos bőrszövet: felloderma, fellom (para)
**********
- lehetővé vált megállapítani, hogy az embrió bizonyos részeiből mi alakul ki – sorstérkép készítése
o Sorstérkép: a merisztéma sejtek leánysejtjeinek sorsának nyomonkövetése, milyen szövetek, szervek alakulnak ki belőlük.
o riportergéneket (pl. GUS – Béta-glükuronidáz) ültetünk a merisztémába, így ahogy osztódik, továbbadódik ennek az enzimnek a génje. Hozzá kell adni a szubsztrátot, és megszínezi.
o Az a sejt, ami megszíneződik, az annak a sejtnek a leánysejtje, amibe belerakták a riportergént.
o Kifejlett növényen is pontosan azonosítani lehet az ősmerisztéma sejteket à visszavezethető.
Merisztémák a hajtáscsúcsban
- Hipofízisből jön létre a csendes zóna.
- csendes zóna = quiescent centre: Van pár sejt, ami csak nagyon ritkán osztódik. Ez egy genetikai rezervoár, nagyon őrzi a növény.
- Hogyan tudja megőrizni a növény a környezeti hatások ellenére a genetikai összetételét? A hajtás és gyökércsúcsban van egy olyan reguláció, ami felismeri a hibákat és kiirtja azokat az őssejteket, amiknek megváltozott a genetikai összetétele.
- Ősmerisztémából hogyan lesz elsődleges merisztéma? à auxin
o ha az auxinszint nagy, az stimulálja a géneket a csendes zónában
o Pin fehek - auxint szállítanak. Auxinszállítás poláros transzport: sejt a hajtás felőli oldalán felveszi az auxin protonált formáját à génaktiválás à leadja a protonját à sejtfalban aktiválódik, átszállítódik a következő sejtbe
hajtáscsúcsban két réteg:
tunika = köpeny (antiklinálisan osztódik)
protoderma --> epidermis
korpusz (anti és periklináris osztódás)
prokambium --> I. floém, I. xylém
alapmerisztéma (=borda /maradvány ~) à alapszövet bél, kortex
Merisztémák a gyökércsúcsban
Körper (test) – Kappe (süveg) teória: a gyökércsúcsban a sejtek oszódásakor antiklinális és periklinális osztódások váltogatják egymást. Pl. a sejt először transzverzális irányban osztódik, majd az egyik leánysejt longitudinálisan. à T osztódás: T betű felső része a süveg (Kappe) függőleges rész a test (Körper)
Periciklus: a központi szövethengerben az endodermisz alatt és a szállítószövetek között elhelyezkedő, egy vagy többsejtsorú parenchimagyűrű. Megőrizte merisztematikus aktivitását. Szerepe: parakambium (fellogén) biztosítása) – ez adja a fellodermát és a fellomot. Periciklusból indul ki az oldalgyökér képződése.
Kalyptra = gyökérsüveg: vakuolizált parenchimasejtekből áll. A süveg központi, fiatal sejtekből álló része a kolumella. (A kolumella sejtjeiben az amiloplasztiszok mindig az alapi részen helyezkednek el; gravitációs szenzorként működnek: a sejtmembránra hatva kalcium gradienst eredményeznek – Ca szabadul fel – amelynek következtében auxintranszport indul be. Ez a gyökér föld felé való növekedését pozitív geotroposan biztosítja.)
- ősmerisztéma kaliptrogén része
- elsődleges merisztéma: prokambium à periciklus à oldalgyökér szövetek, másodlagos osztódószövet
Merisztémák a szárban
- állandó, nem determinált osztódású:
o csúcsmerisztéma
o kambium
- nem állandó
o levélnyél, levéllemez kialakítása
o virágképző merisztémák
o meghatározott méret és alak
A levél kialakulása
- gingko levelén Y alakú elágazás – ősi bélyeg
- submarginális (felszín alatti) iniciálisokból indul a levél kialakulása
- száron „kupola” kezd el nőni à ebbe bele kell nőnie az érnek, vascularis cambiumnak folyamatosan osztódnia kell
- adaxiális protoderma: levél úgy jön létre, hogy a szár kihajlik.
ad: levél felső része, közelebb
ab: levél fonáki epidermise
- Egyszikűek másként alakulnak ki:
o egyszikű levél szárölelő,
o a fejlődés nem kupola, hanem gallér alakú – a gallér körré zárul, megnyúlik, de közben alatta/benne elkezd kialakulni a következő levél gallérja
o nincs oszlopos parenchyma, csak ki kell alakítani a levéleret és a fotoszintetizáló réteget.
- egyszikűek is vastagodnak:
o teljesen más szabályozás. Kambiumszerű merisztematikus zójna à elsődleges vastagodásért felelős. Nincs csúcs, ősmerisztéma, lépcsőzetes differenciálódás
o csúcsi növekedés
Merisztémák a virágban
- vegetatív hajtáscsúcs à reproduktív szerv kialakulása
- vannak merisztémák, amik nagyon korán kezdenek el differenciálódni, dudorok jelennek meg.
- Porzóban különleges merisztémák
o archesporium (porzsákok belsejét kitöltő sporogén szövet): meiózis, itt a mikrosporogenezis
o termőben: makrosporogenezis
- A differenciálódás sorrendje: „kívülről befelé”:
o csészedudorok – kezdemények, sziromlevél dudorok, porzódudorok, termődudor(ok) –kezdemény(ek)
- A virágalkotók differenciálódásához szükséges a vegetatív-generatív átmenet. Ezt génaktivitás változások okozzák. A génaktivitás-változást kiváltó tényezők:
o növény kora – nóduszok száma
o megvilágítás mértéke, fotoperiodikus inger: fitokrómok, kék fény fotoreceptor
o vernalizáció
o vízellátottság + ásványi anyagok, pl. P, N
o stresszhatások
- óra-gének
o növények érzékelik a nap hosszát, 24 órás endogén ritmus
o A cirkadián óra olyan jelzőrendszer, amely a környezet és a szervezet élettani folyamatai között létesít kapcsolatot. Külsőjelek indítják, állítják be a cirkadián órát, az pedig élettani folyamatokat szabályoz az időben (pl. génexpresszió, Ca++-szint, enzimaktivitások). Hosszabb időskálán ez az alapja a virágzás szabályozásának is. A cirkadián oszcillátor önszabályozónegatív visszacsatolásos körfolyamat.
o A természetben a fény-sötét átmeneti pontok révén a ciklus beáll pontosan 24 órára. Ha folyamatos sötétben tartjuk az élőlényt (szabadfolyás), beáll egy endogén periódusra, ami eltér a 24 órától
Nincsenek megjegyzések:
Megjegyzés küldése